Большая Советская Энциклопедия (ОК) - Большая Советская Энциклопедия "БСЭ" - Страница 23

  Эволюция энергообеспечения в живой природе. Древнейшие организмы, как полагают, существовали в первичной бескислородной атмосфере Земли и были анаэробами и гетеротрофными организмами. Обеспечение клеток энергией шло за счёт процессов типа гликолиза. Возможно, существовал механизм окисления, известный у некоторых современных микроорганизмов: ВЭ передаются через дыхательную цепь на нитрат (NO^–₃) или на сульфат (SO^{– –}₄). Принципиально важным этапом оказалось возникновение у древних одноклеточных организмов механизма фотосинтеза, с которым связывают появление кислорода в атмосфере Земли. В результате стало возможным использование O₂, обладающего высоким окислительно-восстановительным потенциалом, в качестве конечного акцептора электронов в дыхательной цепи. Реализация этой возможности произошла при появлении специального фермента — цитохромоксидазы, восстанавливающей О₂, и привела к возникновению биохимического дыхательного аппарата современного типа. Обеспечение энергией у всех аэробов (их клетки содержат митохондрии) основано на таком дыхании. Вместе с тем клетки сохранили ферментный аппарат гликолиза. Образуемая в ходе последнего пировиноградная кислота окисляется далее в цикле трикарбоновых кислот, который, в свою очередь, питает дыхательную цепь электронами. Т. о., эволюция энергетического обмена шла, по-видимому, по пути использования и надстройки уже имевшихся ранее механизмов энергообеспечения. Наличие в клетках ныне существующих организмов биохимических систем гликолиза (в цитоплазме), дыхания (в митохондриях), фотосинтеза (в хлоропластах), а также поразительное сходство механизмов превращения энергии в этих органеллах и в микроорганизмах нередко рассматривают как свидетельство возможного происхождения хлоропластов и митохондрий от древних микроорганизмов-симбионтов. См. также Аденозинфосфорные кислоты,Биоэнергетика,Брожение,Дыхание,Митохондрии,Фотосинтез и лит. при этих статьях.

  Лит.: Ленингер А., Превращение энергии в клетке, в кн.: Живая клетка, пер. с англ., М., 1962; Скулачев В. П., Аккумуляция энергии в клетке, М., 1969; его же, Трансформация энергии в биомембранах, М., 1972; Малер Г. и Кордес Ю., Основы биологической химии, пер. с англ., М., 1970, гл. 15; Леви А., Сикевиц Ф., Структура и функции клетки, пер. с англ., М., 1971, гл. 12; Ясайтис А. А., Превращение энергии в митохондриях, М., 1973; Ленинджер А., Биохимия, пер. с англ., М., 1974.

  С. А. Остроумов.

Пути образования АТФ при хемоорганотрофном типе энергетического обмена. ФГА — 3-фосфоглицериновый альдегид; ФГК — 3-фосфоглицериновая кислота; ФЕП — фосфоенолпировиноградная кислота; ПК — пировиноградная кислота; Ацетил-КоА — ацетил-кофермент А. Количественные соотношения отдельных путей биологического окисления показаны одинарными и двойными стрелками.

Окисле'ние мета'ллов, реакция соединения металла с кислородом, сопровождающаяся образованием окислов (оксидов). В более широком смысле О. м. — реакции, в которых атомы теряют электроны и образуются различные соединения, например хлориды, сульфиды и т.п. В природе металлы находятся почти исключительно в окисленном состоянии (в виде руд), поэтому их производство основано на процессах восстановления различных соединений. Металлы и сплавы, используемые на практике, вследствие воздействия окружающей среды подвергаются постепенному окислению — коррозии. Направление процессов О. м. определяется как термодинамическим фактором — изменением свободной энергии при реакции, так и кинетическим — скоростью её протекания, которая в значительной степени зависит от природы продуктов окисления и характера их взаимодействия с металлом. При производстве металлургической продукции О. м. может привести к образованию окалины, потере ценных легирующих элементов и железа. В ряде же случаев проводят преднамеренное О. м. в защитных или декоративных целях (см. Оксидирование).

Окисле'ния сте'пень, то же, что окислительное число.

Окисли'тельно-восстанови'тельные реа'кции в организме, биохимические процессы, при которых происходит перенос электрона или атома водорода (иногда с сопровождающими его атомами или группами) от одной молекулы (окисляемой) к другой (восстанавливаемой). О.-в. р. катализируются ферментами оксидоредуктазами. Энергия, выделяющаяся при некоторых О.-в. р., запасается в химических связях молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и др. макроэргических соединений. К О.-в. р. относятся реакции трикарбоновых кислот цикла, реакции переноса электронов при дыхании,фотосинтезе,брожениии гликолизе, реакции окисления и синтеза жирных кислот и многие др. процессы, протекающие в любой живой клетке. См. Окисление биологическое.

Окисли'тельно-восстанови'тельный потенциа'л, равновесный электродный потенциал, характеризующий данную электролитическую среду. О.-в. п. при постоянной температуре зависит только от состава среды и может быть сообщен ею погруженному в неё электронному проводнику (электроду), если между средой и электродом не нарушен электронный обмен. О.-в. п. устойчив, если среда содержит заметные количества окислителя и восстановителя (см. Окисление-восстановление), причём первый есть продукт окисления второго. Простейший пример — ионы окисного и закисного железа: Fe³⁺ — ионы могут захватывать из металла электроны, превращаясь в Fe²⁺ — ионы, способные к обратной реакции; потенциал, при котором эти реакции динамически уравновешивают друг друга, и есть О.-в. п. Чем сильнее окислительная способность среды, тем он выше. Величины О.-в. п. используются при решении ряда задач в электро-, био- и аналитической химии. Как и величины нормального потенциала, они отсчитываются от условного нуля (потенциала нормального водородного электрода).

Окисли'тельное фосфорили'рование, осуществляющийся в живых клетках синтез молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) из аденозиндифосфорной (АДФ) и фосфорной кислот за счёт энергии окисления молекул органических веществ (субстратов). В результате О. ф. в клетках накапливается АТФ — важнейшее макроэргическое соединение, расходуемое затем на обеспечение энергией различных процессов жизнедеятельности. Основные субстраты О. ф. — органические кислоты, образующиеся в трикарбоновых кислот цикле. О. ф. было открыто в 1930 советским биохимиком В. А. Энгельгардтом. В 1939 В. А. Белицер и Е. Т. Цыбакова показали, что О. ф. сопряжено с переносом электронов по цепи дыхательных ферментов, встроенных (как было установлено позднее) во внутреннюю мембрану митохондрий. Электроны поступают в дыхательную цепь от восстановленного никотинамидадениндинуклеотида (НАД · Н) или никотинамидадениндинуклеотидфосфата(НАДФ · Н) и через кофермент Q (см. схему) последовательно передаются от соединений с более отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом к соединениям с более положительным потенциалом.

  Перенос электронов по цепи завершается восстановлением О₂ с помощью сложного ферментного комплекса — цитохромоксидазы. Т. о., процесс окисления субстрата кислородом опосредован серией окислительно-восстановительных реакций; в результате каждой из этих реакций энергия, запасённая в молекуле окисляемого субстрата, освобождается небольшими порциями, что позволяет клетке использовать её более полно. Утилизация высвобождаемой энергии происходит в т. н. пунктах энергетического сопряжения. Синтез АТФ из АДФ и фосфата осуществляется ферментным комплексом АТФ-синтетазой (который может катализировать и обратную реакцию — расщепление АТФ).