Метаэкология - Красилов Валентин Абрамович - Страница 29

В моих предыдущих работах общая направленность эволюции биосферы была интерпретирована, в соответствии с термодинамикой открытых систем, как процесс сокращения производства энтропии. Физический смысл производства энтропии в случае живых или содержащих живые компоненты систем заключается в отмирании живой материи в форме гибели организмов, омертвения тканей, опада, вымирания генетических линий и видов. Аналогично основные экосистемные параметры — биомасса, продуктивность, мортмасса, степень перекрытия трофических ниш (конкуренция), видовое разнообразие (показатель сложности структуры) могут быть соотнесены с термодинамическими параметрами и потенциалами — объемом, энтальпией, энтропией, внутренней энергией, свободной энергией.

Приложение общих законов развития систем к экосистемам позволяет лучше понять природу эволюционных процессов, их направленность и объяснить, почему эволюция не остановилась на уровне бактериальных сообществ, а продвинулась дальше по пути наращивания все новых структурных этажей вплоть до человеческой цивилизации. Системный подход проясняет ряд кардинальных эволюционных проблем, которые оказываются частными проявлениями системных свойств.

Одно время считали, что живое и неживое существуют по несовместимым законам и, следовательно, имеют различное происхождение. Но биосфера — это в первую очередь система биогенного круговорота вещества во внешних оболочках Земли, развивавшаяся на основе абиогенного круговорота, в котором участвуют фотохимические реакции (например, фотолиз водяного пара в атмосфере). Возникновение жизни, таким образом, можно связать со стабилизацией системы первичного круговорота путем превращения фотохимических реакций разложения в реакции фотосинтеза, идущие с увеличением свободной энергии.

Органические пленки, полимеризующиеся на лаве при высоких температуре и давлении (были получены экспериментально) могли захватывать окрашенные соли металлов и использовать энергию фотохимических реакций для собственного воспроизведения. Самосохранение — основное свойство любой системы, от полимера до кабинета министров.

Говоря о происхождении жизни, мы чаще всего имеем в виду какие-то структуры. Но жизнь, по верному замечанию Л. Берталанфи (L. von Bertalanffy, Problems of Life. N.Y.: Harper, 1952), — это скорее процесс, чем структура, Это процесс сохранения высокоэнергетического состояния органической системы извлечением энергии из среды.

Органические вещества, попадавшие в океан, вероятно, накапливались в виде нефтеподобной пленки. Основываясь на модельных опытах, можно предположить, что при высокой температуре и под действием ультрафиолетовых лучей здесь возникали протеиноидные микросферы (вроде тех, которые получал американский исследователь С. Фоке, нагревая протеиноидную смесь), полинуклеотиды и многослойные мембраны. Считают, что первичной матрицей была РНК, так как ее удается синтезировать без участия специализированных энзиматических систем.

Отношения между РНК-овыми частицами и протеиноидными микросферами могли складываться по типу «хищник — жертва». На это указывает агрессивность вторгающихся в клетку нуклеиновых кислот РНК-овых вирусов — может быть, наиболее древних из сохранившихся до наших дней организмов — способных в то же время вступать в симбиотические отношения с генами хозяина. Первичные РНК-овые частицы также, вероятно, могли превращаться из хищников в симбионтов микросфер. Они таким образом приобретали белковый футляр и, благодаря высокой избирательной способности по отношению к продуктам обмена, стабилизировали внутреннюю среду микросферы. Эволюционное решение известного парадокса «курицы и яйца» (для воспроизведения белков нужны нуклеиновые кислоты, для воспроизведения нуклеиновых кислот — белки, так что же было раньше — РНК, ДНК или белки?), по-видимому, заключается в том, что раньше не было ни «курицы», ни «яйца» в том виде, в каком мы их знаем сейчас.

В ходе совместной эволюции нуклеотидные и белковые частицы менялись ролями. Не только возрастала их взаимозависимость, но происходила переоценка ценностей, превращение цели в средство и наоборот. Белковые тельца служили всего лишь футлярами нуклеиновых кислот. Но от футляров требовалась устойчивость, способность приспосабливаться к различным условиям. Со временем их самоценность возрастала, и теперь уже мысль о том, что ДНК избрала для своего воспроизведения трубкозубов и людей, звучит гротескно. Мы, «футляры», считаем ДНК не более чем средством нашего воспроизведения, и не без оснований, хотя следы прежних отношений еще различимы в механизмах, обеспечивающих устойчивость воспроизведения генетической матрицы в ущерб «футлярам». Один из таких архаичных механизмов — естественная смерть.

Мы располагаем лишь косвенными данными о начальных стадиях органической эволюции, но можем предположить, что уже тогда протекали процессы, неоднократно повторявшиеся в будущем, а именно переход антагонистических отношений в сотрудничество, «сборка» сложных конструкций из готовых блоков и «переоценка ценностей» со смещением отношений «цель — средство» в сторону формирующейся системы высшего ранга.

Как и в эволюции промышленного производства, решающее значение имело совершенствование технологии, позволявшее осваивать новые источники энергии и переходить на менее дефицитное сырье. Первые фотосинтетики, вероятно, использовали в качестве донора водорода не воду, а сероводород или другие высоковосстановленные соединения. Умение расщеплять воду дало независимость от сырья, запасы которого ограничены. Отходы жизнедеятельности — кислород, например, — вначале губительные для жизни, все больше вовлекались в воспроизводство, становясь жизненно необходимыми. Более сложные технологии требовали специализации видов.

В соответствии с термодинамическими закономерностями, цель развития каждой экосистемы и биосферы в целом состоит в сокращении производства энтропии: в экосистемном смысле, отношения выведенной из круговорота отмершей органической массы (мортмассы) ко всей массе живого вещества (биомассе). Последнее в данном случае соответствует объему системы, в прямой связи с которым находится отношение поступающей извне и накапливаемой внутренней энергией системы — ее энтальпия. Эти соотношения объясняют общую тенденцию к увеличению биомассы.

Первичная бактериальная биосфера при сравнительно небольшой биомассе микробных матов производила огромное количество биокосного вещества, о чем свидетельствуют залежи шунгитов, черносланцевые и железо-кремнистые формации. Последние составляют около 20% всего объема осадочных пород. С ростом биологического разнообразия и усложнением структуры микробных сообществ в позднем протерозое производство биокосного вещества существенно сократилось (см. H.J.Hofmann: J.Paleont., 1976, 50, 1040-1073).

Появление многоклеточных организмов и колонизация ими суши в силуре — раннем девоне дало огромный прирост биомассы, содержащейся в биосфере. Известно, что биомасса наземной биоты многократно превышает биомассу морской биоты. Соответственно дальнейшие изменения биомассы были связаны главным образом с событиями на суше, такими как лигнификация растительных тканей как средство повышения их устойчивости; появление древесных растений с опадающими побегами, как у археоптеридиевых; развитие листьев как периодически или постепенно опадающих фотосинтетических органов; формирование сосудов как основных проводящих элементов и связанное с ним увеличение потенциального объема древесины. В ходе этих событий происходило увеличение биомассы наземной растительности, составляющей большую часть живого вещества биосферы.

Если сравнить еврамерийские карбоновые леса, наиболее продуктивную растительную формацию прошлого, с современными влажнотропическими лесами, то обнаружится, что в первых древесные виды составляют в типичном случае около 50%, во вторых — до 70%, максимальная высота деревьев в первых до 40 м, во вторых — до 60 м. В то же время первые были углеобразующими, для вторых торфонакопление нехарактерно и даже лесная подстилка в них не достигает значительной мощности. По разнообразию видов деревьев (травянистые растения сравнивать труднее, так как лишь незначительная часть их сохраняется в ископаемом состоянии) современные леса многократно превосходят карбоновые, имея около 40-100 видов на гектар, тогда как в карбоне, по наиболее богатым местонахождениям, представляющим соизмеримые площади, эта цифра не превышает двадцати. Такого рода сопоставления показывают, что рост биомассы в масштабах геологических эр сопровождался увеличением биологического разнообразия и уменьшением производства мортмассы.