Метаэкология - Красилов Валентин Абрамович - Страница 35

Современные представления о генетической системе заставляют пересмотреть эту концепцию. Все то, что в синтетической теории эволюции говорилось о мутациях, относится главным образом к структурным генам, кодирующим белки. Сейчас известно, что структурные гены, как правило, составляют лишь часть генома, система которого включает большое число повторяющихся элементов, выполняющих разнообразные регуляторные функции и, в частности, определяющих последовательность включения структурных генов, их экспрессивность и другие свойства. Регуляторная часть генома гораздо более подвижна, подвержена постоянным изменениям, как закономерно происходящим в ходе развития организма, так и вызванным различными внешними воздействиями, в частности, встраиванием вирусных частиц, которые, обосновавшись в геноме, сами действуют как его регуляторные элементы. Для многих классов повторных элементов предполагается подобное симбиотическое происхождение, а геном высшего организма в целом представляет собой многокомпонентную симбиотическую систему, в которой активность структурных генов определяется всей совокупностью сложных взаимодействий, включающей размножение (амплификацию) повторяющихся элементов, их «выплескивание», встраивание в другой участок и другие, еще не вполне изученные, процессы.

Высокоповторные гетерохроматиновые участки не содержат или почти не содержат структурных генов и кажутся балластом, но в действительности играют важную роль в процессе клеточных делений. У развивающегося организма может происходить даже цитологически заметный сброс гетерохроматиновых блоков. Геном эухроматизируется, а под старость снова подвергается гетерохроматизации. Подобные циклы, по-видимому, повторяются и в истории видов. Наряду с этим существует связь между активностью генов в производстве белков, которая модулируется внешними воздействиями, и скоростью их собственного воспроизводства (репликации). Снижение транскрипционной активности ведет к метилированию генов и их смещению в категорию позднореплицирующихся с последующей тенденцией к выпадению из генетической системы. В этом заключается механизм обратной связи между экологическими изменениями и геномом, определяющий адаптивное изменение последнего.

Вирусоподобные элементы обладают подвижностью в пределах генома и также могут переноситься от организма к организму, иногда прихватывая участки структурных генов. Это явление получило название горизонтального (в отличие от «вертикального» полового) переноса генов. У бактерий перенос генов плазмидами, переходящими от одной бактериальной клетки к другой, служит механизмом рекомбинации генов, как бы заменяя половой процесс в его традиционных формах. Благодаря этому механизму полезные для бактериальной популяции свойства, например, устойчивость к антибиотикам, очень быстро становятся всеобщим достоянием. Случается что плазмиды переносят гены от одного вида бактерий к другому. Высшие организмы более или менее защищены от внедрения чуждого генетического материала, однако в последнее время получено немало примеров внедрения генов, переносимых паразитическими микроорганизмами, в геном высших растений и животных.

Переносимые вирусами и другими микроорганизмами гены подчас вызывают взрывной мутагенез — те самые макромутационные процессы, о которых писали противники синтетической теории. В то же время скорость распространения мутации горизонтальным путем чрезвычайно велика. Практически все особи популяции становятся мутантами в считанные годы или даже месяцы (см. «Horizontal gene transfer»: Fallen Leaf Lake Conference, 1996). Таким образом отпадает главное возражение против сальтационной теории — невозможность закрепления единичной макромутации при ее распространении половым путем. Более того, горизонтальный перенос генов позволяет лучше понять взаимоотношения между видами биотических сообществ: они не только конкурируют друг с другом, но и служат друг для друга потенциальными донорами генетического материала, как бы совместно продвигаясь по пути эволюции.

Одна из областей приложения этой концепции — происхождение цветковых растений, которые, по палеонтологическим данным (см. книгу автора «Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений», 1989), возникли в результате параллельного развития и практически одновременного выхода на эволюционный уровень покрытосемянности существовавших уже в начале мезозойской эры предцветковых (протоангиоспермов), относящихся к различным эволюционным линиям. Разнообразные предцветковые, как выясняется, росли бок о бок в особого типа сообществах, которые можно назвать арогенными, поскольку происхождение новых классов было результатом их сингенетического развития. Решающую роль здесь сыграло ускорение развития в нестабильных условиях, а также взаимодействие с находимыми в тех же ископаемых сообществах насекомыми (в их кишечнике сохранилась пыльца предцветковых). Насекомые — фитофаги нередко способствуют распространению среди растений микроорганизмов, переносящих гены.

В плане видообразования, на некогерентной стадии защита генофонда от проникновения — половым или неполовым путем — чуждого генетического материала неактуальна, поскольку популяция скорее нуждается в расширении генетической базы для экологической экспансии, нежели в сохранении достигнутой приспособленности. Границы видов становятся в силу этого более прозрачными для горизонтального переноса, а размах изменчивости значительно превышает те пределы, которые в устойчивых условиях накладывает стабилизирующий отбор.

Яркий пример взрывного видообразования описан Н.Н. Воронцовым и Е.А. Ляпуновой у грызунов, обитающих в сейсмических зонах Закавказья и Средней Азии (N.N. Vorontsov, E.A. Lyapunova: in «Evolutionary Biology of Tansient Unstable Populations», Springer, 221-244). В таких местах на небольшой территории возникает веер форм, представляющих все теоретически возможные варианты хромосомных перестроек. При вхождении в когерентную фазу «широкие» макрополиморфные виды — линнеоны, практически исчерпывающие, как показал Н.И. Вавилов, потенциальный спектр изменчивости, распадаются на «узкие» — жорданоны. Эти процессы направляются развитием экосистем и, подобно последним, носят циклический характер.

Прогрессивная историческая тенденция, проявляющаяся на фоне циклических изменений, выражается в увеличении, от цикла к циклу, биологического разнообразия и стабилизирующего воздействия биоты на среду обитания. Такие прогрессивные группы, как цветковые растения или млекопитающие, не только сами более разнообразны, чем их предшественники, но и поддерживают более высокий уровень разнообразия консортивно связанных с ними организмов (в частности, насекомых). Человек потенциально обладает еще большими возможностями стабилизации среды, включая сохранение её биологического разнообразия. В этой связи развитие разума можно рассматривать как биосферное приспособление, средство повышения устойчивости.

В те годы, когда великие русские писатели-моралисты изливали свое презрение на естественные науки, которые, по словам Л.Н. Толстого, открыли борьбу за существование, но не могли открыть любовь, российские ученые открыли природу лишайников — слившихся в единый организм представителей двух царств, растений и грибов (А.С. Фоминцын), а также происхождение клеточных органелл, хлоропластов и митохондрий от бактериальных симбионтов (К.С. Мережковский, Б.М. Козо-Полянский). Однако российская духовность больше ассоциировалась с писателем Д.С. Мережковским, чем с его братом-биологом, и до последнего времени никто не замечал, что в тени Толстого и Достоевского была осуществлена мечта гностиков сделать двух одним: впервые было произнесено слово «симбиогенез».

Много лет спустя американская исследовательница Лин Маргулис обосновала симбиогенетическое происхождение клетки эукариот, а другая американка, Барбара Макклинток, обнаружила подвижные генетические частицы вирусного происхождения, указывающие на симбиогенетическую природу генома.