Перспективы отбора - Марков Александр Владимирович - Страница 16

Здесь необходимо пояснить, что в долгосрочной перспективе в природных популяциях фиксируется больше всего нейтральных мутаций, в том числе синонимичных. Но это происходит не за счет отбора, а за счет генетического дрейфа (случайных колебаний частот аллелей). Однако в рамках данного эксперимента дрейфом можно пренебречь: слишком мало для него прошло времени и никаких кризисных снижений численности (“бутылочных горлышек”) не было. Для того чтобы в популяции с постоянной численностью 100 000 особей за счет дрейфа зафиксировалась новая нейтральная мутация, требуется время порядка сотен тысяч поколений. Но эксперимент продолжался всего 1000 поколений, поэтому в подопытных популяциях за счет дрейфа ничего зафиксироваться не могло. Те мутации, которые в них зафиксировались, сделали это наверняка под действием отбора, а не дрейфа.

Таким образом, полученный результат показывает, что половое размножение помогает отбору отделять полезные мутации от всех прочих и закреплять только их, тогда как в бесполых популяциях вместе с немногочисленными полезными мутациями “автостопом” фиксируется много всякого мусора.

Этот вывод подтвердился при анализе данных по изменению частоты встречаемости мутаций. В половых популяциях частоты разных мутаций менялись независимо друг от друга, а в бесполых большие группы функционально не связанных друг с другом мутаций меняли свою частоту синхронно. Первое соответствует индивидуальному действию отбора на отдельные гены, второе – клональной эволюции целых геномов. Кроме того, в бесполых популяциях некоторые группы мутаций сначала быстро наращивали свою частоту, а потом та снижалась вплоть до полного исчезновения. Это результат клональной интерференции, то есть вытеснения клонов с удачными мутациями другими клонами, обладающими еще более удачными мутациями. В половой популяции полезные мутации, возникшие у разных особей, объединялись и вместе закреплялись, но в бесполой популяции они могли только конкурировать и вытеснять друг друга.

Чтобы еще детальнее разобраться в том, как секс влияет на молекулярную эволюцию, ученые попытались напрямую оценить влияние отдельных мутаций на приспособленность дрожжей. Для этого они искусственно внедряли выявленные мутации в геном предкового штамма. Как и следовало ожидать, в каждой группе мутаций, зафиксировавшихся в бесполых популяциях (а при бесполом размножении мутации фиксируются именно группами), обнаружилась как минимум одна полезная мутация. Однако многие другие оказались нейтральными или вредными. Некоторые из них снижают приспособленность на 1–3 %. Ясно, что они могли зафиксироваться только за счет генетического автостопа. Предположение, согласно которому в бесполых популяциях из-за автостопа могут закрепляться мутации со значительным вредным эффектом, высказывалось ранее, но экспериментально подтвердить его удалось впервые.

Среди мутаций, зафиксировавшихся в половых популяциях, вредных или нейтральных обнаружить не удалось – все они оказались полезными.

Это исследование относится к числу работ, подтверждающих и раскрывающих на более глубоком уровне старые, классические эволюционные идеи. В данном случае блестяще подтвердилась идея о том, что половое размножение ускоряет адаптацию, помогая отбору отделять полезные мутации от вредных. Половое размножение блокирует такие неблагоприятные для популяции процессы, как генетический автостоп, помогающий фиксироваться вредным мутациям, и клональная интерференция, обрекающая на гибель большинство вновь возникающих полезных мутаций (см. Исследование № 4).

Группа биологов из нескольких европейских стран в течение целых семи лет проводила эволюционный эксперимент на тихом и мирном жуке, у которого конфликт полов практически не выражен – малом булавоусом хрущаке, Tribolium castaneum (Lumley et al., 2015). У этого вида самки практикуют полиандрию (то есть спариваются, как правило, не с одним, а со многими самцами). При этом выбор отца для будущего потомства может происходить не только до, но и после спаривания. Самка хранит запас спермы, полученной от разных партнеров, и может в спокойной обстановке решать, какую использовать для оплодотворения своих яйцеклеток. Самцы тоже проявляют избирательность, предпочитая одних самок другим. Конкуренция между самцами за “привлекательных” (в первую очередь девственных) самок имеет место, но при этом “эгоистических” мужских адаптаций (выгодных самцам, но вредных для самок), равно как и других признаков конфликта полов, у малого булавоусого хрущака не обнаружено.

В эксперименте участвовало шесть популяций жуков. В трех из них были созданы благоприятные условия для полового отбора, в трех других половой отбор был затруднен или вовсе невозможен. Интенсивность полового отбора определялась соотношением самцов и самок. Все прочие условия, включая эффективную численность популяции, были одинаковыми.